Интересные факты о лишайниках

Удивительное, интересное, непонятное…

Много неизвестного, непонятного в жизни лишайников, в их строении, физиологии, размножении. И прежде всего потому, что наблюдать их непросто. Уж очень медленно растут! Одни увеличиваются в год на доли миллиметра, другие – на 2 – 3 миллиметра (это самые быстрорастущие!). А развести лишайник в лабораторных условиях (то есть взять грибной компонент и добавить нужную водоросль) еще никому не удалось.

Интереснейшая особенность лишайников – их способность переносить крайне неблагоприятные условия для жизни. Способны выдерживать многомесячную засуху, высыхать при этом практически полностью – и оживать после первого дождя. Легко переносят сильнейшие морозы. Неплохо чувствуют себя на бесплодных почвах. Да что там почвы – способны расти на голом камне, заселяют валуны и скалы!

А процессы размножения лишайников вообще очень сложны. Достаточно сказать, что существует аж три (!) способа размножения лишайников – половое, бесполое и вегетативное. Очень и очень упрощая, можно сказать, что половое размножение состоит в образовании у лишайников плодовых тел и созревании в них микроскопических спор.

Плодовые тела большинства лишайников имеют форму блюдец, развивающихся на поверхности – их называют апотециями. Споры же обычно образуются в специальных образованиях – сумках. Напомню, что большинство грибов, образующих лишайники, принадлежит к классу сумчатых грибов аскомицетов. Созревание плодовых тел и спор в них у лишайников – процесс крайне медленный и занимает несколько лет (от 4 до 10!).

Апотеции на краю слоевища лишайника пельтигеры собачьей

Созревшие споры разносятся ветром, часть из них может прорасти. А дальше уже судьба новорожденного лишайника зависит от того, найдут ли его ищущие гифы нужную водоросль.

Особые, иные по строению споры образуются у лишайников вне плодовых тел, просто вблизи поверхности слоевища. Это тоже мелкие одноклеточные споры, которые разносятся ветром. В лабораторных условиях удавалось наблюдать их прорастание и образование слоевища. Поэтому такой процесс тоже считают способом размножения лишайников – это бесполое размножение. Хотя единодушия у ученых в этом отношении нет. Размножения таким способом в природе никому пока наблюдать не удавалось! Вообще же нужно подчеркнуть, что и в знаниях о размножении лишайников очень много неизвестного, неизученного и непонятного.

Вегетативное размножение лишайников – самый надежный способ. При этом отделяется часть слоевища лишайника и, переместившись на другое место, начинает новую жизнь. Иногда это отделение происходит чисто механически, под действие сильного ветра или животных. А переносит кусочки слоевища чаще всего ветер. Но и здесь тоже не все так просто! Многие лишайники этот важный процесс на волю случая не пускают. Они образуют под наружным слоем специальные тельца, состоящие из коротких гиф и клеток водорослей. Когда эти клубочки окончательно сформировались, они выбрасываются наружу и разносятся ветром.

Но это все способы размножения грибного компонента лишайника! Водоросли же тоже должны размножаться. Они, как и положено одноклеточным , размножаются делением. Но гифы лишайника часто воздействуют на клетки водорослей, заставляя их делиться.

Определение экологической обстановки

При повышении загрязнённости воздуха сначала исчезают кустистые лишайники, затем листоватые, и последними – накипные (ксантория элегантная). В связи с изменением цвета ксанторий, меняют свою расцветку и бабочки промышленных территорий, обычно на тёмно-серые оттенки.

Чем ближе к центру загрязнения находится организм-индикатор, тем его тело становится толще. С повышением концентрации он занимает меньшую площадь и сокращает количество плодовых тел. При сильных загрязнениях атмосферы поверхность большинства лишайников приобретает белые, коричневые или фиолетовые оттенки. Самым страшным загрязнителем для них является сернистый газ. Если Вы страдаете заболеваниями дыхательной системы, и обнаружили вышеперечисленные особенности данных организмов, то можете воспринимать это как противопоказания к дальнейшему проживанию в таком месте.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

* * *

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.

Группы лишайников

По типу произрастания и привязанности к виду субстрата среди накипных лишайников выделяются следующие группы:

• эпигейные;

• эпифитные;

• эпилетные;

• водные.

Первая группа, эпигейные лишайники, распространена на различных почвах, также они неплохо разрастаются на пнях, скалах. Они вполне могут выдержать конкуренцию с растениями высших групп, поэтому на скудных почвах растут нечасто, предпочитая плодородную землю. Часть из них растет на сухих болотах, вдоль дорог, в тундре, где занимают огромные территории, и т.п. Наиболее известными видами являются лицедея, пертузария, икмадофида.

Эпигейные также можно разделить еще на две категории: перемещающиеся (относятся к другим видам) и закрепленные на почве лишайники, накипные в большей степени. Прикрепленные накипные могут существовать на песчаной, известняковой, глинистой почве. Накипные лишайники названия в этой группе имеют следующие: рамалина скрученная, пармелия темно-бурая, коллема, беомицец розовый и другие.

Эпифитные лишайники растут исключительно на деревья или кустарниках. Они условно также разделяются на две группы: эпифильные (существуют на листьях, коре) и эпиксильные, возникающие на свежих срезах. В большинстве случаев они встречаются именно на коре, на крошечном участке может одновременно уживаться пара десятков разных видов накипных лишайников, полностью меняющих цвет дерева и создающих внешнюю новую поверхность.

Накипные лишайники группы эпилитных селятся на камнях и каменистых скалах. Примеры их многообразны: некоторые заводятся исключительно на известняках, другие предпочитают кремниевые породы, третьи селятся и там, и там, а также на городских крышах, стенах.

Литература

  • Лихенология / А. Н. Окснер // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — ( :  / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
  • Лишайники / А. Н. Окснер // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — ( :  / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
  • Надсон Г. А. Лишаи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • А. Н. Окснер. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / отв. ред. И. И. Абрамов. — Л.: «Наука», 1974.
  • Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3. — С. 85—105.
  • Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / отв. ред. Горленко М. В.. — М.: «Мысль», 1978.
  • Лишайники // 2003 * Россия * Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений / ВНИИ охраны природы, Лаборатория Красной книги; Отв. ред. В. Е. Присяжнюк. М., 2004. Вып. 2, ч. 4: Споровые растения и грибы. — С. 189—250.

Занимательная информация

Оглавление

  1. Первые упоминания о них относят к III веку до нашей эры. В те времена их использовали в составе красящих веществ.
  2. Долгое время их не выделяли отдельным видом, а относили то к наростам на деревьях, то к мхам. И лишь в начале XIX века ученый Эрик Ахариус выделяет их в отдельный вид. Тогда же и зародилась наука о лишайниках – лихенология.
  3. Лишайник является процессом симбиоза между грибом и водорослью. Они взаимозависимы друг от друга. Внешне они выглядят как единый организм.
  4. Гриб как бы обволакивает водоросль, и даже может проникать в нее. Так и получился лишайник. Их легко можно создать в лабораторных условиях.
  5. Взаимоотношения гриба и водоросли весьма сложны. С одной стороны, водоросль снабжает гриб необходимыми веществами, а гриб в свою очередь питает водоросль водой, и защищает от внешних вредных воздействий. В данной ситуации гриб является паразитом. Однако, в их взаимодействии существует некий баланс. Если гриб начинает вести себя слишком активно, он может повредить водоросль и погубить ее. А, если гибнет водоросль, следом погибает и гриб, и лишайник умирает.
  6. Лишайники могут размножаться спорами, которые создают новый гриб. Также они размножаются вегетативно – собственными отростками, которые в себе уже содержат и гриб, и водоросль.
  7. Лишайники можно обнаружить в любой точке мира. Они могут обитать и в пустынях, и в болотах, и на любой другой местности.
  8. Некоторые исследователи называют лишайники «пионерами». Потому что они первые, кто разрастаются на необжитой и необитаемой почве, а лишь после них начинают появляться растения.
  9. Самые древние лишайники появились почти 400 миллионов лет назад.
  10. Есть ряд разновидностей, которые могут существовать исключительно в воде.
  11. Лишайники – долгожители. Жизнь некоторые может исчисляться веками.
  12. При этом они крайне медленно растут. По некоторым данным самый быстрый рост – 7 миллиметров в год.
  13. Лишайники не имеют корня и стебля.
  14. По своему строению они делятся на: кустистые, листоватые и накипные.
  15. Накипные лишайники внешне напоминают корку, которая покрывает поверхность. Они довольно плотно въедаются в поверхность и снять их можно лишь с большим усилием, либо повредив поверхность. Чаще всего обитают на склонах гор, деревьях. Их можно встретить даже на бетонных стенах.
  16. Листоватые чем-то внешне напоминают листья (хотя лишайники сами по себе листьями не обладают).
  17. Кустистые имеют более сложную структуру. Они могут располагаться как на земле, так и свисать с деревьев.
  18. Лишайники являются обладателями самых разнообразных цветов. Среди цветовой гаммы может встречаться синий, черный, серый, розовый, желтый, коричневый и другие.
  19. Лишайники очень сильно зависят от воды.
  20. Они подстраиваются под среду, в которой обитают. Засуха может повредить и разломить их. Однако, после дождя они могут снова «ожить».
  21. В холодных регионах они добывают воду, преимущественно, из талого снега и льда.
  22. Отсутствие воды как бы вводит их в кому. Точно не известно, сколько они могут находиться в таком состоянии. Некоторые исследования называют срок в 40 лет. Как только они получают воду, они снова начинают жить.
  23. Ряд опытов показал, что лишайники смогут существовать как в кислотной, так и в щелочной среде. Нахождение их без кислорода также возможно.
  24. Они способны впитывать радиоактивные вещества и элементы.
  25. Ряд лишайников могут вырабатывать вещества, способные растворить камни.
  26. Высокий уровень строительства в XIX веке поспособствовало вымиранию большого количества лишайников.
  27. В городских условиях лишайники встречаются не так часто из-за загрязненной среды. По сути, они как бы сигнализируют о загрязнении атмосферы. Если в лесу они пропадают, значит там негативная экологическая ситуация.
  28. Ряд лишайников занесены в Красную Книгу России.

ЛИШАЙНИКИ

Лишайники — это симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Гриб в этом случае либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль либо зеленая, либо сине-зеленая. Поселяются лишайники обычно на голых скалах или стволах деревьев. Водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб обеспечивает водой и минеральными солями.

Лишaйники растут очень медленно и чувствительно к загрязнению окружающей среды, поэтому они являются идеальным индикатором загрязнения атмосферы, особенно сернистым газом. Слоевище лишайников имеет разные формы, размеры и окраску.

Органами прикрепления лишайников являются ризоиды и ризины (соединенные в тяжи ризоиды).

Разнообразие лишайников

Лишайники бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигмента в оболочке гиф. Пигментация способствует защите от чрезмерного освещения или, наоборот, помогает поглощать больше света (черный пигмент лишайников Антарктиды).

По форме и характеру прикрепления к субстрату различают три группы лишайников:

  • накипные формы — имеют вид корки или налёта, плотно прирастающего к субстрату (леканора съедобная, графис, лецидея);
  • листоватые формы — имеют вид пластинок с рассечёнными, ветвящимися лопастями; их сходство с листьями весьма отдалённое (ксантория — стенная золотянка, пармелия);
  • кустистые лишайники — прямостоячие или свисающие кустики. (кладония, ягель — олений мох, цетрария — исландский мох, бородач).

По анатомическому строению лишaйники делятся на гомеомерные (водоросль разбросана по всему телу лишайника) и гетеромерные (водоросли образуют в слоевище обособленный слой).

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Размножение лишайников

Размножение лишайников происходит спорами или вегетативно: фрагментами слоевища (изидиями и соредиями). Половое размножение обеспечивают специальные участки слоевища, формирующие споры. Спора прорастает в гифу, и при встрече с подходящей водорослью формируется новый лишайник.

Роль лишайников в природе и жизни человека

Роль лишайников в природе сложно переоценить. Они являются «пионерами» в формировании растительных сообществ. Выделяя органические кислоты, лишайники разрушают материнскую породу, а при отмирании их органика вместе с ней формирует первичную почву, на которой могут поселиться растения. Лишайники служат кормом для многих животных (олений мох или ягель), являются местообитанием для многих беспозвоночных.

Роль в жизни человека. Лишайники служат индикаторами загрязнённости воздуха. Некоторые виды используются человеком в пищу (лишайниковая манна). Также лишайники используются в промышленности (изготовление лакмуса), в парфюмерии (получение ароматических веществ), в фармацевтической промышленности (получение препаратов против туберкулёза, фурункулёза, эпилепсий и др.). Лишайниковые кислоты обладают также антибиотическими свойствами.

Таблица «Лишайники»

Это конспект по теме «Лишайники». Выберите дальнейшие действия:

  • Перейти к следующему конспекту: Царство Растения
  • Вернуться к списку конспектов по Биологии.
  • Проверить знания по Биологии.

Проблемный и полезный ягель

Зачастую не понятно, какие группы лишайников относятся к ягелю. Под этим названием могут подразумевать следующие виды:

  • представители родов Кладония и Цетрария;
  • кустистые лишайники;
  • листоватые лишайники;
  • накипные лишайники.

Многие «популярные источники» считают ягель и «олений мох» точными синонимами, но это не так. У этих видов сначала развивается листоватое слоевище, которое позже превращается в кустистое. Вот такие бывают исключения из правил.

Ягель на службе истории

Накипные лишайники помогли узнать возраст каменных истуканов острова Пасхи. Сравнение фотографий, сделанных около 100 лет назад, с современными измерениями помогли вычислить средний прирост этого растения за год. Сейчас благодаря экстремальным видам учёные уточняют данные о передвижениях ледников, изменении их размеров.

Найденные под слоями вулканического пепла Везувия материалы тканей оранжевых оттенков, похоже, были обработаны красителями на основе ксантории местного вида.

Известно, что викинги применяли в хлебопечении ягель, поэтому находки его компонентов могут быть свидетельствами их пребывания в отдалённых местах.

Применение в медицине

Благодаря высокому содержанию усниновой кислоты, иногда до 10 процентов от массы многие лишайники обладают свойствами антибиотиков, анальгетиков. По некоторым данным, это вещество способно замедлять развитие туберкулёза. Но помните, большое количество кислоты – это противопоказание, а не желаемый показатель, так как существует опасность для здоровья. Лишайник бородач и многие виды ягеля по этой причине нужно вымачивать в растворе пищевой соды или более длительное время в чистой проточной воде. Производные этой кислоты способны убивать многие виды бактерий и подавлять размножение высокоустойчивых, которые выработали резистентность к часто употребляемым антибиотикам. Народы севера пользуются лечебными свойствами «оленьего мха» в народных средствах.

Цетрарии нашли применение в производстве лекарств против поноса, вирусных и микробных видов простуды, для стимулирования чувства голода при нарушениях ЖКТ.

Если Вы начинаете использовать «натуральные препараты», не забывайте получить консультацию у квалифицированных специалистов.

Использование в пищевой промышленности

Во время гражданской войны, в связи с недостачей пшеничной муки, нашли применение засушенным лишайникам, хранящимся на складах фармацевтов.

В северных странах ягель используют для кормления мелкого и крупного рогатого скота и свиней благодаря его высокой сытности, превышающей показатели картофеля в три раза. В Швеции и сегодня варят народные алкогольные напитки на основе лишайников.

Недавно на Ямале был запущен инновационный проект по изготовлению хлеба, приправ и даже кондитерских изделий. Обещают, что появится следующее меню быстрого питания: сухарики, для производства которых не нужны дрожжи, несколько видов соуса, булочки и другие вкусности. Нельзя забывать, что в связи с новизной продукции, противопоказания ещё не до конца изучены.

Использование

Пищевой и кормовой объект


Блюдо из съедобного лишайника бриории Фремонта (Bryoria fremontii)

Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia) и Исландский мох — традиционный корм северных оленей.

Лекарственные препараты

Лишайники с давних пор используются и как лечебное средство, на это указывал ещё Теофраст. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней.

Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, цетрария исландская (Cetraria islandica) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов.

Лихеноиндикация


Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха

Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы для загрязнения воздуха.

Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.

При «пассивном мониторинге» учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (часто это Hypogymnia physodes), который высаживают в исследуемом месте, и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований.

В районах с интенсивным сельским хозяйством велико внесение удобрений, азотные соединения из которых распространяются с водой, делая реакцию почвы слабоосновной. Это ведёт к исчезновению видов лишайников, которые предпочитают кислые почвы. Лишайники служат также показателями наличия в воздухе токсичных тяжёлых металлов, накапливающихся в тканях, которые в итоге могут привести к гибели лишайника. Накапливают лишайники и радиоактивные вещества. Поэтому они могут быть использованы для контроля за радиоактивными осадками после атмосферных ядерных испытаний.

Лихенометрия

Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия). Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon. Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу.

Красители

Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своём «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella.

Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани, с их помощью могут быть достигнуты особенно приятные жёлтые и коричневые тона. Также интересно применение лишайника Xanthoparmelia camtschadalis (неверный, но часто используемый синоним — Parmelia vagans) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.

Прочее применение

Ядовитые вульпиновые кислоты из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков.

Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri) и Pseudevernia furfuracea, получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.

Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит для изготовления модели дерева или декоративных венков.

Оцените статью
Рейтинг автора
5
Материал подготовил
Андрей Измаилов
Наш эксперт
Написано статей
116
Добавить комментарий